Sap, kökler tarafından emilen su ve suda çözünmüş elementlerdir. Ksilemdeki iyi gelişmiş trakea ve bronşlar da yukarı doğru taşınır. Esasen, ksilemdeki bu yukarı doğru geçiş, rezonans deneyleriyle kolayca gösterilebilir; Mantar, kabuk ve kambiyum ağacın gövdesinden halkalar şeklinde çıkarılırsa, yapraklar ve kökler arasında odunsu eklem kalsa bile yapraklar şişkinlikten zarar görür. Üstelik taşıma, olgun ksilemde yaşayan birkaç hücreye bağlı değildir. Bu hücreler ısı veya zehirle öldürülürse özsu artışı azalmaz.
İçindekiler
sorun
Ksilemdeki özsuyun görünümüne ilişkin herhangi bir genelleme, suyun 90-120 metre yüksekliğe kadar olan daha uzun ağaçların tepelerine ulaşmasını sağlayan kuvvetleri tanımlamalıdır. Bu basit bir problem değil. Bir tüpü suyla doldurduktan sonra ucunu kapattığımızı ve ağzı açık bir su leğeninin dibine yerleştirdiğimizi düşünelim. Yerçekimi tüpün içindeki suyu aşağı doğru çekecek ve tüp yeterince uzunsa uçta bir vakum oluşacaktır. Ksilemdeki özsu, benzer bir yerçekimi kuvvetine maruz kalır.
Tüp içinde yükselen suyun sürekliliği tüpü çevreleyen su havuzunun yüzeyindeki hava basıncı ile sağlanır. Hava basıncının varlığını gözümüzde canlandırmak çoğumuz için kolay değildir; Ancak bu baskı tamamen gerçektir. Bir atmosfer veya atm olarak ifade edilen, üzerimizdeki birçok kilometrelik atmosferin ağırlığı, deniz seviyesinde 10,4 metre yüksekliğinde bir su sütunu oluşturur (yüksek rakımlarda sütun kısalır). Bu nedenle, en uzun ağacın uzunluğuna eşdeğer olan 120 metre uzunluğundaki bir su sütununu desteklemek için en az 12 atm’lik bir basınç gerekir. Ancak sütun bundan daha fazla olmalıdır. Bu sıvının yukarı doğru, bazen dakikada 1 metre veya daha fazla bir hızla taşınması gerekir ve bu taşıma, ksilem gibi sürtünme kuvvetinin düz bir tüpünkinden daha büyük olduğu bir sistemde gerçekleşmelidir. Bu koşullarda, sıvıyı en uzun ağaç dallarına taşımak için en az 30 atmosferlik bir kuvvet gerekir.
Dolayısıyla, ksilemdeki herhangi bir sıvı taşınımı teorisi, bu büyüklükte bir kuvvetin nasıl üretildiğini açıklamalıdır. Bu soru, nesillerdir bitki fizyologları arasında hararetli tartışmaları körükledi. Pek çok fikir ileri sürüldü ve araştırıldı. Yıllarca kimse sulu meyvelerin alttan mı yoksa üstten mi çekildiğinden emin olamadı.
erişte
Uzun bir süre bu sıvı hareketinin kaynağının kılcal damarlar olduğuna inanılıyordu. İlgili kuvvetlerin büyüklüğüne ilişkin gerçekçi değerlendirmeler, bunların özsuyun yükselişi gibi anıtsal bir olayı açıklamakta yetersiz kaldığını göstermiştir.
kök basıncı
Başka bir açıklama kök baskısıdır. Bazı bitki türlerinin gövdeleri kesildiğinde, kesilen yüzeyden belirli bir süre özsuyu akar. Kesilen yüzeye bir boru yerleştirilirse, su sütunu borunun içinde bir metre veya daha fazla yükselir. Aynı şekilde suyun kökler tarafından emilmesi için de koşullar idealdir; Ancak havadaki nem, terleme yoluyla bir miktar su kaybına neden olacak kadar yüksek olduğunda, basınç altındaki su, yaprakların kenarlarında su damlacıkları oluşturur ve yaprak damarlarının uçlarından dışarı atılır. Suyun bu şekilde dışarı atılmasına kabızlık denir. Ksilemdeki sıvı basınç altındayken, bu kopma veya sıvı sızıntısı örneklerinde olduğu gibi, bunun itici gücünün köklerde olduğu açıktır ve bu kuvvete kök basıncı denir. Sap akışı, bu kuvvet gerçekçi bir şekilde ölçülene kadar kök basıncına dayanıyordu.
Kök baskısı nasıl oluşur? Topraktan gelen suyun, kökteki epidermis, korteks, endoderm ve kökü geçerek ksileme, oradan da yukarıya doğru bitkinin diğer kısımlarına geçtiğini biliyoruz. Bununla birlikte, ksilemde pozitif basınç altındaki uzun bir su sütunu, kendi ağırlığından dolayı aşağı doğru güçlü bir hidrostatik kuvvet oluşturacaktır. Bu kuvvetle suyun köklerdeki ksilemden dışarı itilmesi beklenir. Bununla birlikte, su, yalnızca kökün merkezi silindirinde tutulmakla kalmayan, aynı zamanda şafttan yukarı itilebilecek bir kuvvet oluşturabilen bir miktarda merkezi silindire taşınmaya devam eder. Ancak kökler öldürülürse kök basıncı tamamen ortadan kalkar veya kökler oksijensiz kalırsa kök basıncı durur. Bu, kök basıncının gelişmesi için solunum yoluyla ATP üretiminin gerekli olduğunu göstermek içindir.
Aktif iyonik taşınımın ATP tarafından sağlanan enerji ile sürdürüldüğü ve bunun da daha düşük bir su potansiyeli ile sonuçlandığı açıktır. Endodermin dış yüzeyindeki kök hücrelerdeki iyonlar içe doğru pompalanırken, yörünge yörüngesindeki iyonlar ksilemin içine pompalanır. Sonuç olarak, semplast yolunu izleyen su, ksilemdeki endodermisten köklere ve trakeidlere çekilir. Apoplast içine ilerleyen su, endodermin daha düşük su potansiyeli tarafından endoderminkinden daha düşük bir su potansiyeline sahip olan ksilem içine çekilir. Ancak kılcal damarlar gibi kök basıncı sorunun tamamına hatta büyük bir kısmına cevap veremez. Kök basıncının meydana geldiği türlerde, bu basıncın nadiren 1 veya 1 atm’yi aştığı bulunmuştur.
Kök basıncı değerlerinin birçok araştırmacı tarafından bulunmuş olması, kök basıncının, en azından uzun boylu ağaçlarda, özsu çıkışındaki ana itici güç olduğundan şüphelenmek için tek neden değildir. Yazın ksilemde bir delik açılırsa su basınç altındaymış gibi dışarı akmaz. Tersine, soluk borusuna hava çekilmesini anımsatan kısa bir ıslık sesi duyulabilir. Ancak yaz aylarında büyük miktarlarda su yukarı taşınır.
Kısacası su, daha düşük su potansiyeli gradyanı yönünde taşınabilir; Ancak oluşan kök basıncı, özsuyun gövdede nasıl taşındığını açıklamaya yeterli değildir. Kök basıncı, bazı bitkilerde, özellikle erken ilkbaharda çok genç bitkilerde özsuyun yukarı doğru taşınmasında en fazla rol oynayabilir.
TATC teorisi
Yapraklarda parankimin (veya gövdenin diğer kısımlarında) hücre duvarlarındaki suyun buharlaşma ile kaybolduğu için hücre içeriğindeki su ile değiştirildiğini biliyoruz. Suyun uzaklaştırılması sonucunda yaprak hücrelerin su kapasitesi azalır ve onlar komşu hücrelerden, bu hücreler de komşu hücrelerden su çekerler. Bu şekilde yaprak damarlarında ksileme doğru bir su potansiyeli gradyanı oluşur. Ksilemdeki su potansiyeli gradyanı, ksileme bitişik parankim hücrelerinin ksilemden suyu emmesine izin verir. Bu hareket, su sütununun yukarı çekilmesine yardımcı olur. Burada su sütununun hava basıncı veya vakumla çekilmediğine dikkat edilmelidir; Bu mekanizma, sıvının tahıl samanı tarafından emilmesinden farklıdır. Hava basıncı, suyun sadece 10,4 metre yükselmesini sağlar. Bu durumda hücre duvarının buharlaşan yüzeylerindeki su ile ksilem ve köklerdeki su ile en uç ksilemdeki su arasında bir süreklilik olması gerekir. Yapraktan köke hücrelerden gelen bu süreklilik, sisteme giren hava ile bozulursa, bu özel odunsu yol işlevini durduracaktır.
Büyük buharlaşmanın bir sonucu olarak yukarıdan su çekme fikri, 18. yüzyılın başlarında, evapotranspirasyonu (veya “terlemeyi”) keşfeden öncü botanikçi İngiliz Rahip Stephen Hales tarafından ortaya atıldı. 1984 yılında İrlandalı botanikçi H.H. Dixon ve arkadaşı fizikçi G. Jolly daha detaylı bilgi verdiler. Bu görüş, her bir su molekülü arasında çok yüksek bir kohezyonun varlığına ve bunun ksilem tüplerine ve yapraklardaki mezofil hücrelerinin hidrofilik duvarlarına bağlanma eğilimine dayanmaktadır. Ksilemde taşınan su molekülleri, arkalarındaki diğer su moleküllerini çekmelidir. Burada su molekülleri arasında veya hücre özsuyu ile trakea duvarları ve ardından mezangiyal hücrelerin duvarları arasında herhangi bir yırtılma veya kırılma olamaz.
Su molekülleri, hidrojen bağları nedeniyle gerçekten büyük bir uyum sergiler. Teorik olarak, tüm bir su sütununun (köklerden yaprakların hava geçiren yüzeylerine uzanan çok dar, hidrofobik uzay tüpleriyle çevrili sürekli bir hidrojen bağlı moleküller sistemi) kohezyon kuvveti 15.000 atm’ye ulaşabilir. Gerçek deneysel değerler daha düşük olsa da bu değer 300 atm’dir. Ya da daha fazla olabilir. Hücredeki özsuyun yüksekliği 30 atm ise. Ya da dahası, bu değerler Dixon ve Julie’nin görüşüyle örtüşüyor. Bu görüş genellikle terleme-yapışma-gerilme-uyum (TATC) teorisi veya basitçe terleme teorisi olarak adlandırılır. (“Yapışma”, suyun ksilem elementlerinin duvarlarına ve yaprak mezenkimine bağlanmasıyla çok geniş bir yüzey alanı oluşturması anlamına gelir; “gerginlik”, ksilemden suyun düşük su potansiyeline sahip yapraklara çekilmesidir; “kohezyon”, hidrojendir ksilem kolonundaki su molekülleri ile mezofiller arasındaki bağlar).
Terleme sistemindeki enerji kaynağı güneştir. Güneş ksilemden su çekilmesine neden olur.
TATC teorisi çok uzun ağaç koşullarında test edilmemiş olsa da, 1890’da Avusturya’da Jozef Böhm ve Almanya’da E. Askenasy daha küçük ölçekte bazı ilginç deneyler yaptı. Bu araştırmacılar, alt ucu cıvaya batırılmış çok ince bir cam tüpün üst kısmından su buharlaşırsa, cıva kolonunun buharlaşma yoluyla tüpün üst kısımlarına doğru çekileceğini göstermişlerdir. Benzer bir olay, kesilen dalın alt kısmı tüpün üst ucuna sıkıca yerleştirildiğinde ve o daldaki yapraklarda buharlaşma meydana geldiğinde meydana gelir. Açıkçası, su molekülleri ağır bir cıva sütununu yukarı çekecek kadar uzun süre birbirine (ve tüpün duvarlarına) sıkıca yapışır.
Diğer deneylerden TATC teorisi için destek var. 1935’te Alman botanikçi Bruna Huber, ksileme küçük elektrikli nesneler yerleştirerek özü ısıttı. Daha sonra araştırmacı ağaca, özsuyun hemen üzerine bir termometre yerleştirdi ve sıcak özsuyun pilden geçiş süresini ölçtü. Huber, sabahları suyun ağacın tepesinden gövdenin dibine göre daha önce hareket etmeye başladığını keşfetti. Bu, özsuyun yukarı doğru hareketinin ağacın tabanından değil, ağacın tepesinden başladığını gösterir. Günün farklı saatlerinde ağaç gövdelerinin çevresini dikkatlice ölçerek daha fazla kanıt elde edilebilir. Terleme oranı arttığından, gündüz saatlerinde ksilemdeki gerilim arttığında gövdenin çevresi daralır; yani, tıpkı herhangi bir kapalı, lastiksi, sıvı dolu rezervuarın içeriği gibi gövdenin çapı küçülür. boyalı. Yukarı çekişin nedeni buharlaşmadır.
Çoğu bitkinin ksileminde bulunan suyun %90’ının fotosentez veya büyüme tarafından tüketilmeden buharlaşma yoluyla kaybolduğu gösterilmiştir.
TATC teorisi, bitki fizyologları arasında geniş bir kabul görmesine rağmen, bir dizi çözülmemiş soru bıraktı. Bu teori, ksilemdeki su kolonunun kesintisiz olarak muhafaza edilmesini gerektirir; Bununla birlikte, sütunda genellikle virgüller bulunur. Örneğin, kuraklık sırasında özsuyunda çözünen gazların bir kısmı gaz kabarcıkları oluşturabilir ve yine özsu kışın donduğunda, çözünmüş gazlar su sütununu parçalayan kabarcıklar oluşturur.
Ksilem elemanlarının daha büyük bir kısmı su sütunlarındaki bu kırılmalardan giderek daha fazla etkilendiğinden, vücudun genel iletkenliği azalır. Bitkiler, bu hava kabarcıklarını onarmak veya izole etmek için bazı stratejiler geliştirmiştir. Örneğin, otsu bitkilerde gece kök basıncı (trakeal gerilim azaldığında) kırılan su kolonlarını yeniden bağlayabilir. Donma sırasında çözeltiyi sıkıştıran gazlar, sıcaklık yükseldiğinde tekrar eriyebilir. Ek olarak tracheidlerdeki pasajlar, sıvının ksilemin gazla dolu veya hasarlı kısımlarını atlamasına izin verir. Ayrıca mile sabitlenmeyen millerden herhangi biri yeni yapılmış ksilem halkaları ile değiştirilir.
kaynak:
https://www.sciencedirect.com
yazar: bronzlaştırıcı tonik
Diğer gönderilerimize göz at
[wpcin-random-posts]