Hidrojeni oksitleyen bakteriler, elektron donörü olarak hidrojeni (gaz halindeki hidrojen) kullanabilen (hidrojeni oksitleyebilirler) türlerdir. Bu bakteriler üç ana gruba ayrılırken, bu gruplar fakültatif ototrofik (fakültatif kemoototrofik) bakteriler ve hidrojen oksitleyen aerobik ve anaerobik bakterilerdir.
İçindekiler
Hidrojen oksitleyen bakterilerin özellikleri ve örnekler
İsteğe bağlı otomatik besleme
Diğer hidrojen oksitleyici bakterilerle karşılaştırıldığında, fakültatif ototroflar olarak tanımlananlar karbondioksiti sabitleyebilir. Bununla birlikte, farklı organik substratları da bir enerji kaynağı olarak kullanabilirler. Hem organik hem de inorganik kaynakları kullanabilmeleri nedeniyle bu türler doğada yaygın olarak bulunmaktadır. Bataklıklar, pirinç tarlaları, bazı hayvanların bağırsakları, çöller, gübre ve toprak dahil olmak üzere hem suda hem de karada bulunabilirler.
Toplu olarak, bu bakteriler aynı zamanda Knallgas bakterileri olarak da bilinir; Hidrojen oksidasyonu yoluyla karbondioksiti sabitleyebilen ve terminal elektron alıcısı olarak oksijeni kullanabilenler. Neisseriaceae familyasının bir üyesi olan Aquaspirillum autotrophicum bakterisi, üzerinde en çok çalışılan fakültatif ototroflardan biridir. Genellikle ötrofik tatlı su ortamlarında (ötrofik göller gibi) bulunan bakteriler, çubuk şeklindeki bir morfoloji ve bipolar flagella ile karakterize edilir. Bu gruba ait diğer bakteriler şunları içerir:
uçucu bakteri
Nitelikler
sebat
aktinomisetler
Bu grup, Knallgas bakterilerini, farklı taksonomik birimlerden gelen bakterileri içerir. Bu nedenle morfoloji, ekoloji ve beslenme açısından farklı özellikler gösterirler. Proteobakteriler Gram-negatif türlerden (patojenler ve serbest yaşayanlar) oluşurken, Firmicutes grubu bağırsakta karbonhidrat metabolizmasında yer alan Gram-pozitif üyelerden oluşur. Sudaki organizmalar, çoğunlukla kaplıcalar gibi sert/aşırı ortamlarda bulunabilen Gram negatif türlerdir.
Knallgas bakterileri son elektron alıcısı olarak oksijene ihtiyaç duysa da, çoğu tür mikroaerofilik koşullarda iyi gelişir. Bunun nedeni büyük ölçüde, hidrojenin oksidasyonu için gerekli olan dehidrogenazın oksijen tarafından etkilenmesi/engellenmesidir. H. pylori gibi bazı türlerin laboratuvarda yüksek oksijen seviyeleriyle büyüdüğü bulunmuştur ve genel olarak hidrojeni elektron donörü olarak kullanan karbondioksit fiksasyonu şu şekilde temsil edilir:
6H2 + 2O2 + CO2 = CH2O + 5H2O
Bu süreç genellikle Knallgas reaksiyonu olarak adlandırılır. Bu süreçte yer alan enzim, hidrojenaz olarak bilinir. NAD’nin sitoplazmik dehidrojenazı (NAD dehidrojenaz olarak da bilinir) ve zara bağlı dehidrojenazı içeren iki tür dehidrojenaz vardır.
Bu grubun bazı üyeleri bir tür enzim içerirken, bazılarının her ikisini de içerdiği bulunmuştur. İki tip enzime sahip türler için, hidrojen önce zara bağlı hidrojen tarafından oksitlenir. Elektronlar daha sonra elektron taşıma zinciri yoluyla kinonlara ve sitokromlara aktarılır. Hidrojenaz II (sitoplazmik dehidrogenaz) enzimi, nihai olarak Calvin döngüsünde karbondioksit reformasyonu için kullanılan indirgeyici enerjinin (NADH) üretiminde yer alır.
proteobakteriler
Proteobakteriler, büyük bir Gram-negatif bakteri grubudur. Bu gruptaki bazı cinsler arasında Escherichia, Salmonella, Legionellales, Vibrio vb. bulunan. Belirtildiği gibi, grubun çoğu üyesi hareket için flagella kullanır. Örneğin, Vibrio türleri monosistemiktir ve bu nedenle hareket için tek bir polar flagellum kullanır. Diğerlerinin kamçıları yoktur ve bir noktadan diğerine geçmek için süzülmeye güvenirler. Bazı türler (örneğin, Rhizobium türleri gibi Alphaproteobacteria sınıfının bazı üyeleri) özgürce yaşar.
Phylum Proteobacteria’nın bir sınıfı olan Gammaproteobacteria, hidrojen oksitleyen bakterilere bir örnektir. Deniz ortamında yaygın olarak bulunan bu bakterilerin, hidrojenin oksidasyonunda kullanılan hidrojenaz (Fe hidrojenaz) enzimini üretebildikleri gösterilmiştir.
su
Aquificales, filum Aquificae içindeki bir bakteri grubudur. Bu grubun üyeleri, 60 ila 90 °C arasındaki sıcaklıklarda (kaplıcalarda, okyanus termal bacalarında ve kükürt göletlerinde vb.) büyüyen Gram-negatif çubuklardır. Bu gruptaki türlerden bazıları şunlardır:
Termoplastik kauçuk
Caldirobacterium hidroginofilum
Hydrogenobacter marinusu
Termokrin Minerva
Aquifex cinsinin üyeleri (örneğin, Aquifex aeolicus), gruptaki en yaygın hidrojen oksitleyici bakterilerden bazılarıdır. Diğer hidrojen oksitleyici türler gibi, karbon dioksiti (kemolitoototroflar) sabitlemelerini sağlayan hidrojenaz (Hidrojenaz I) üretirler.
paketler
Firmicutes Gram pozitif bakterilerdir. Bununla birlikte, bazı türler (örn. Pectinatus türleri), gözenekli dış zar nedeniyle birincil noktayı tutamazlar. Morfolojide küreselden (kok) çubuk şekline (düz veya kavisli) kadar büyük farklılıklar gösterirler. Ayrıca zorlu çevre koşullarında, yüksek sıcaklıklarda veya yüksek tuzlulukta hayatta kalmalarını sağlayan sporlar üretirler. Bu gruptaki bazı ırklar şunlardır:
enterokok
Mikrokoklar
· reyhan
klostridyum
Pinebacillus
Firmicutes filumunun üyeleri karasal ortamlarda, bitkilerde ve çeşitli hayvanların bağırsaklarında bulunabilir. Bu gruptaki birçok tür, hassas koşullarda kullanılan Fe-hidrojenaz içerir.
aktinobakteriler
Bu grubun üyeleri, genomlarında yüksek bir G+C içeriği ile karakterize edilen Gram-pozitif (ince) çubuklardır. Dünyadaki sucul (deniz tortusu) ve karasal ortamlarda bulunabilir. Çoğu tür liflidir ve mantarlara benzeyen dallanan tüyler oluşturur. Phylum actinomycetes, karbon döngüsüne katkıda bulunan ve çevreye faydalı olan çeşitli organizmalardan oluşur. İlaç, tarım, tekstil ve diğer sektörlerde kullanılmaya devam eden çeşitli türlerde ürünler üretilmektedir. Actinomycetes filumunun bazı üyeleri şunları içerir:
mikromonospora
nokardiform
Streptokok
Nokardi
Rudocock
Pek çok hidrojen oksitleyici bakteri gibi, Actinomycetes üyelerinin de hidrojen alımından sorumlu olduğu gösterilmiştir. Mycobacteriaceae familyasının bir üyesi olan Mycobacterium smegmatis, hidrojeni okside etmek için iki oksijene bağımlı zara bağlı hidrojenaz (NiFe hidrojenaz) kullanır. Burada oksijen bir elektron alıcısı görevi görür.
Aerobik hidrojen oksitleyici bakteri
Knallgas bakterileriyle (karbon dioksiti sabitleyen) karşılaştırıldığında, aerobik hidrojen oksitleyici bakteriler, karbon dioksiti sabitlemeden hidrojeni kullanır. Ancak burada Knallgas bakterisi olarak bilinen bazı bakterilerin aerobik (elektron alıcı olarak oksijene ihtiyaç duyan) olduklarına dikkat edilmelidir. Ayrıca, tüm aerobik hidrojen oksitleyici bakteriler Knallgas bakterileri değildir. Karbon dioksiti sabitlemeden hidrojeni kullanan bazı bakteriler şunlardır:
asetobakteriler
bakteriler. Acetobacter cinsinin asetik asit bakterilerinden oluşur. Bu grubun üyeleri, etanolü aerobik olarak asetik aside dönüştürme yetenekleriyle ayırt edilir. Morfolojik olarak, Cryptococcus türleri eliptik veya çubuk şeklinde olabilir. Çubuk şeklindeki türler düz veya kavislidir (1.0 ile 4.0 µm arasında). Türlerine bağlı olarak tek tek veya kısa zincirler halinde oluşabilirler. Bazı türler kamçı (peritoneal bakteri) vasıtasıyla hareket eder. Asetobakter türleri (Acetobacter hansenii) dünyadaki bitki örtüsünde yaygındır ve armut ve elma gibi meyvelerin çürümesinden sorumludur.
Acetobacter peroxydans gibi türler olan hidrojenazlarla hidrojeni alıp elektron donörü olarak kullanabilirler. Hidrojen peroksitin bu bakteriler tarafından indirgenmesi, kinonları ve oksijeni azaltmak için kullanılan hidrojeni de üretir.
Azotobakter
Azotobakteriler, Proteobacteria ailesinin bir cinsidir. Bu grubun üyeleri, kalın duvarlı kistler oluşturan Gram pozitif organizmalardır. oval veya küresel olabilir; Boyutları, türlere bağlı olarak 2 ila 10 µm arasında değişir. Azotobacter vinelandii gibi türler flagella ile hareket eder. Ancak bu yapılar genellikle kistleşme sırasında kaybolur. Doğada her yerde bulunmasına rağmen, Azotobacter türleri genellikle nötr ila zayıf alkalin pH’a sahip habitatlarda bulunur.
Azotobakter vinelandii
salenisteris azotobacter
Azotobakter klorokok
Azotobacter begrenkie
Azotobacter vinelandii gibi türlerde, yan ürün olarak hidrojen üreten üç tip nitrojenaz izoenzimi vardır. Bu hidrojen daha sonra yeniden oksitlenir. Knallgas bakterileri gibi, bu bakteriler de farklı taksonomik gruplara aittir ve bu nedenle bir dizi farklı özellik gösterir. Örneğin, üç grup Gram negatif türlerden oluşurken, Enterobacteriaceae çubuk şeklinde bir şekle sahiptir ve bazı türler peritonun kamçısından geçebilir.
Azotobakter türleri oval veya küresel olabilir ve çoğunlukla toprakta serbestçe yaşar. Son olarak, Acetobacter cinsinin üyeleri genellikle fermente gıdalarda, küflü armutlarda ve elmalarda bulunur ve laktat ve asetatı oksitleme yetenekleriyle ayırt edilirler. Bazı Knallgas bakterileri gibi, Azotobacter cinsinin bir üyesi olan Azotobacter vinelandii, geri dönüşümlü hidrojen oksidasyonunda (moleküler hidrojen) yer alan zara bağlı bir dehidrogenaz içerir.
Aerobik koşullar altında bakteriler, protonları ve elektronları üretmek üzere dihidrojeni oksitlemek için enzimi kullanır. Bu elektronlar daha sonra elektron taşıma zinciri yoluyla bir elektron alıcısı görevi gören oksijene aktarılır. Bu işlem asetik asit bakterilerinde de gözlemlenmiştir. Ancak burada, oksijenin yokluğunda, birkaç molekül hidrojen alıcısı olarak hareket edebilir.
Hidrojen oksitleyen bakteriler
Aerobik türler gibi, hidrojeni anaerobik olarak oksitleyen bakteriler de karbondioksiti sabitlemezler. Bu grubun daha ünlü üyelerinden bazıları şunlardır:
Acetobacterium woodii
Acetobacterium woodii, Acetobacterium cinsinin bir üyesidir. Diğer Asetobakteriler gibi, çubuk şeklinde anaerobik Gram pozitif bir mikroorganizmadır. Toz, hava, su çökeltileri ve çeşitli toprak habitatları dahil olmak üzere çeşitli habitatlarda bulunabilir. Acetobacterium woodii, spor üretmeyen anaerobik bir bakteridir. Ayrıca bakteriyel hidrojenaz üretir. Ancak burada anaerobik hidrojen kullanılmaktadır.
Clostridium acticum
Clostridium cinsinin bir üyesi olan Clostridium aceticum, anaerobik habitatlarda (lağım çamuru gibi) bulunan Gram-pozitif bir organizmadır. Cinsin diğer bazı üyeleri gibi, Clostridium aceticum da çubuk şeklindedir ve bir flagellum (flagellate peritoneum) vasıtasıyla hareket eder. Clostridium aceticum kemotaktik bir ajan olarak büyüme için fruktoz ve L-glutamat gibi bileşikler kullanır. Bununla birlikte, anaerobik koşullar altında büyümek için kemokinler olarak hidrojen ve karbon dioksit de kullanılabilir.
kaynak:
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2020.00295/full
https://www.powertoprotein.eu/wp-content/uploads/resource-recovery-from-used
https://www.microscopemaster.com/hydrogen-oxidizing-bacteria.html
yazar: Özlem Güvenç Ağaoğlu
Diğer gönderilerimize göz at
[wpcin-random-posts]