Yağlarda ve karbonhidratlarda depolanan enerji, büyük bir reaksiyonda açığa çıkmaz. Bunun yerine, molekülleri parçalayan bu genel katabolik süreç, her biri kendi enzimleri tarafından katalize edilen bir dizi küçük reaksiyon yoluyla gerçekleşir. Bu etkileşimlerin bir sonucu olarak, küçük miktarlarda enerji açığa çıkar. Bu enerjinin bir kısmı fosforilasyon yoluyla ATP’ye aktarılır. Glikozun parçalanmasında yer alan en önemli adımları inceleyeceğiz. Bunların bir kısmı veya tamamı, tüm canlılarda enerjinin salınmasını sağlayan merkezi yolu oluşturur.
İçindekiler
glikoliz
Glikozun tamamen parçalanması, anaerobik ve aerobik reaksiyon serileri arasında gelişen beş farklı aşamayı içerir. Bu sürecin anaerobik kısmı, glikoliz olarak da bilinen glikozun pirüvik aside parçalanması, yoldaki en eski reaksiyon dizisidir ve ortamda serbest oksijen bulunmadan çok önce ortaya çıkmıştır. Glikolizin adımlarını ayrıntılı olarak inceleyeceğiz. Çünkü bu adımlar, serbest enerji değişimlerinin dikkatli bir şekilde yönetilmesi sonucunda reaksiyon yollarının enzim tarafından düzenlenen küçük adımlar halinde nasıl organize edildiğini ve nasıl işlev gördüğünü açıkça göstermektedir. Ara moleküllerin ince termodinamiği ve yapısal detayları yerine bu prensiplere ve genel adım dizilerine odaklanmak faydalıdır.
Glikoz kararlı bir bileşiktir, yani kendiliğinden daha basit ürünlere parçalanma eğilimi çok azdır. Glikozun içerdiği enerjiyi elde etmek istiyorsanız, önce az miktarda enerji harcayarak bu maddelerin aktive olması gerekir. Bu nedenle, glikolizin ilk adımları hazırlık aşamasıdır.
Glikolizin başlaması için gereken enerji ATP’den gelir. Sonraki reaksiyonlar gibi, ilk reaksiyon, bağlanan (zayıf bağlar) ve onları aktive eden (bağlı moleküllere eşit olmayan elektron dağılımına neden olan) ve ürünleri serbest bırakmadan önce reaktanları birleştiren veya yeniden düzenleyen özel enzimler tarafından gerçekleştirilir. İlk reaksiyonda, ATP molekülü terminal fosfat grubunu glikoza bağışlar.
(1) C- C – C – C – C – C + ATP -} C- C- C- C – C- P + ADP (AG = -4,0 kcal/mol)
glikoz + ATP -} glikoz-6-fosfat
Ürünün adı, altıncı karbon atomuna bağlı bir fosfat grubu ile glikoz olduğunu söyler. Bu reaksiyonda neler olduğunu dikkatlice inceleyelim. heksokinaz ve bağlı glikoz ve ATP olan bir enzim; Bir fosfat grubunun glikoza geçişini teşvik edin ve ürünleri serbest bırakın.
Bu reaksiyonda yeniden düzenlenen elektronların serbest enerjisindeki toplam değişim -4.0 kcal/mol’dür. Serbest enerji esas olarak ısı şeklinde salınır. Her zaman olduğu gibi negatif bir AG, bu reaksiyonun yoğun (hidroliz) bir reaksiyon olduğu anlamına gelir. Aslında, bu reaksiyon için denge sabiti yaklaşık 1000’dir. Bu reaksiyon için gereken serbest enerji ATP’den gelir: ATP’nin terminal ucundaki fosfattan elde edilen enerji 7,3 kcal/mol’dür. Ürün elektronlarında 3,3 kcal/mol ATP birikirken, glikolizin bu ilk adımını gerçekleştirmek için yalnızca 4,0 kcal/mol serbest kalır.
Glikolizin bir sonraki adımında, glikoz-6-fosfat eşdeğer bileşiğe, fruktoz-6-fosfata dönüştürülür.
(2) C- C- C- C- C- C + P -} C- C- C- C- C- P (AG = +0,4 kcal/mol)
(glikoz-6-fosfat-} fruktoz-6-fosfat)
Pozitif bir AG, bunun kendiliğinden ilerleyemeyen bir sentez olduğunu, yani sulu bir reaksiyon olduğunu (enerji gerektirir) gösterir.
Bu durumda glikolizin durmadan devam etmesi nasıl sağlanır? Cevap, geri besleme bağlantısında yatmaktadır. Bu örnekte ortak bir ara ürünü paylaşan iki reaksiyon, birinci adımın ürünü ve ikinci adımın reaktanı olan glikoz-6-fosfat olan tek bir reaksiyon olarak ilerleyebilir. Adım 1’de ürünlerin reaktanlara 1:1 oranı, Adım 2’de büyük miktarlarda reaktan molekülü sağlar; Bu bolluk, ikinci reaksiyon için denge sabiti yaklaşık 0.2 olsa bile (yani ürünlerin reaktanlara oranı 1’e 5’tir) üçüncü adımı besleyecek birçok ürün partikülünün oluşumunun garantisidir.
Termodinamik açısından, bu iki adım tek bir reaksiyon olarak ele alınabilir. Adım 1’de salınan 4,0 kcal/mol enerji, adım 2’de harcanan enerji + 4,0 kcal/mol ile birleşerek 3,6 kcal/mol net AG oluşturur. Birlikte ele alındığında, iki adım o kadar güçlü ki reaksiyon ilerliyor. Glikoliz yolu, bir dizi ikili reaksiyondur. Glikoliz sürecinde, hiperenerjik adımlar Endergonik adımları yönlendirir veya aşağı çeker. Adımların uyarlanabilir net serbest enerji değişimi, reaksiyon dizisinin ilerlemesine izin verir.
Öte yandan, glikoz fosfatın fruktoz fosfata dönüştürülmesi, enzimatik yolların nasıl çalıştığına iyi bir örnektir. Bir substrat bir enzime zayıf bir şekilde bağlandığında, o substratın elektron dağılımında hafif bir değişiklik olduğunu hatırlayabilirsiniz. Bu uyarım, bağ oluşumundaki belirli bir değişiklik için gereken aktivasyon enerjisini azaltarak reaksiyonu katalize eder. Yeni elektron dağılımlarının sonucu 2. adımda görülebilir. Burada beşinci karbona bağlı iki hidrojen ve oksijeni birinci karbona ve onun oksijenine geçirilir. Bu küçük değişiklik, bir sonraki glikoliz adımına hazırlanmak için gereklidir. Değişiklik meydana geldiğinde, substrat enzim için uygun olmaz ve bir sonraki enzim tarafından yakalanır ve uzaklaştırılır. Bu nedenle, glikoliz yolundaki her adım çok küçüktür ve çok spesifik enzimler tarafından gerçekleştirilir. 2. adımda, fruktoz fosfat oluştuktan sonra, molekülün diğer ucuna bir fosfat eklemek için başka bir ATP molekülü kullanılır. Üründe 3,9 kcal/mol ATP enerjisi depolanırken, 3,4 kcal/mol enerji ısı olarak açığa çıkar; Bu nedenle, reaksiyon hiperenerjiktir.
(3) C -C –C- C- C- P + ATP—–} P –C – C- C –C- C- C- P + ADP (AG = —3,4 kcal/mol)
(fruktoz-6-fosfat)-koenzim-} fruktoz-1,6-bifosfat)
Bu reaksiyon aynı zamanda bir önceki reaksiyona (bir fruktoz fosfat ara ürünü kullanılarak) bağlandığından, yol boyunca her bir adımın serbest enerjilerini toplayabiliriz. Şimdiye kadar, tüm reaksiyon zinciri 7.0 kcal/mol enerji açığa çıkardı. Daha sonra, fruktoz-1-6-bifosfat, üçüncü ve dördüncü karbondan iki kısma ayrılarak çok benzer iki üç karbonlu kısım oluşturur (aşama 4). Bunlardan biri fosfogliseraldehittir ve diğeri, genellikle 5. adımda hızla PGAL’e dönüştürülen bir ara maddedir. (Hücre, koşullar uygunsa lipit sentezi için PGAL’i de kullanabilir.) Fosforlanmış üç karbonlu bir şeker olan PGAL, hem glikoliz hem de fotosentezde anahtar bir ara maddedir.
Bu reaksiyonları şu şekilde özetleyebiliriz:
(4 V5) PC- C- C- C- C- C- P —-} 2C-CCP (AG = +7,5 kcal/mol)
fruktoz-1,6-bifosfat-benzim-} PGAL
Bu noktaya kadar, glikozdaki enerji yeni ATP molekülleri yapmak için serbest bırakılmadı, bu da glikolizin hücredeki iki ATP’yi kullanmasına neden oldu. Aslında, 4. ve 5. adımlar enerjik olarak elverişsizdir. Burada serbest enerjideki net değişim +0,5 kcal/mol’dür. Sonraki reaksiyonların devam etmesi için, önceki beş hazırlık aşamasında reaktanları sokmak için büyük miktarda serbest enerji salınmalıdır.
Aslında, aşağıdaki reaksiyon iki ayrı moleküler değişikliği içerir. Kolaylık olması açısından tek adımda özetlenecektir. İlk değişiklik, nikotinamid adenindinükleotid veya NAD’nin indirgenmesine bağlı olarak PGAL’in oksidasyonudur.
Oksitlenmiş her NAD, indirgenmiş NAD ve bir H+ iyonu oluşturmak için biri bir hidrojen, diğeri bir hidrojen elektronu taşıyan iki hidrojen alır. İkinci değişiklik PGAL fosforilasyonudur:
enzim
(6) 2PCCC + 2NAD (öküz) + 2Pi —– } 2P-CCC-P + 2NAD (yeniden) + 2H (AG = +3,0 kcal/mol)
Kendi başına, bu reaksiyonun fosforilasyon fazı oldukça enerji yoğunken, oksidasyon fazı oldukça enerji yoğundur. Bu iki işlem birlikte meydana geldiğinden, oksidasyondan salınan enerji (100 kcal/mol’den fazla) indirgenmiş NAD ve fosforile edilmiş PGAL’de korunur. 6. adımın sonunda, serbest enerjideki net değişim tüm reaksiyon zinciri için elverişsiz hale gelir (+3,5 kcal/mol); Bununla birlikte, yüksek enerjili fosfat bağının parçalanmasıyla, 6. adımla bağlantılı bir sonraki ayrışma reaksiyonu yeniden dengeyi sağlamaya başlar. ATP oluşturmak için bir fosfat grubunun ADP’ye aktarılmasıyla bir miktar serbest enerji elde edilir.
(7) 2P-CCC-P + 2ADP —–} 2P-CC-C + 2ATP (AG = -9,0 kcal/mol)
Böylece bu noktada hücre, glikozu etkinleştirmek için 1. ve 3. adımlarda harcanan iki ATP’yi geri kazanır ve serbest enerjideki toplam net değişiklik yeniden kullanılabilir hale gelir: -5.5 kcal/mol. Ayrıca, enerjinin çoğu indirgenmiş NAD’de toplanır.
Ardından, kalan fosfat gruplarının aktive edici bir reaksiyonu meydana gelir. Substratı yeniden düzenleyen ve AG’si -0.4 kcal/mol olan bir reaksiyondan (adım 9) sonra, bu aktif fosfat grupları ADP’ye aktarılır; Oluşan ürünler pirüvik asit (piruvat olarak da adlandırılır) ve ATP’dir.
Glikolizin en önemli özelliklerini şu şekilde özetleyebiliriz:
1. Her bir glikoz molekülü (altı karbonlu bir bileşik), iki molekül pirüvik asit (üç karbonlu bir bileşik) olarak parçalanır.
İkinci süreci başlatmak için iki ATP molekülü kullanılır. Daha sonra, her glikoz molekülünün parçalanmasından iki ATP molekülünün net kazancını elde etmek için dört yeni ATP molekülü sentezlenir. Yeni ATP moleküllerinde depolanan enerji, glikoz molekülündeki orijinal enerjinin sadece %2’si kadardır.
3. İki indirgenmiş NAD molekülü oluşur.
4. Moleküler oksijen glikolizde kullanılmadığından O2 ile veya O2 olmadan oluşabilir. Yaşam tarzları ne olursa olsun tüm canlı hücrelerin sitoplazmasında oluşabilir.
kaynak:
Khan Akademisi
yazar: bronzlaştırıcı tonik
Diğer gönderilerimize göz at
[wpcin-random-posts]