Düşük enerjili bir madde olan karbondioksitin glikoz gibi yüksek enerjili bileşiklere dönüştürülmesinde fotosentezin rolü göz ardı edilemez. Tüm fotosentez süreci genel olarak fotofosforilasyonun meydana geldiği hafif reaksiyonlara ve karbon fiksasyonunun meydana geldiği karanlık reaksiyonlara ayrılır. Bununla birlikte, bu ayrım tamamen gerçekçi değildir, çünkü bir pil gibi davranan bir yeke tarafından toplanan enerji, aydınlatmadan bağımsız olarak ATP yapmak için kullanılabilir; Bununla birlikte, trikomlarda ATP ve NADP oluşumuna yol açan enerji biriktirme reaksiyonları ile stromada meydana gelen enerji tüketen karbon fiksasyonunu ayırt etmekte fayda vardır.
İçindekiler
Calvin döngüsü
Karbondioksit çok az kimyasal enerji içerirken, karbonhidratlar çok fazla enerji içerir. Karbondioksitin glikoza indirgenmesi, her biri belirli bir enzim tarafından katalize edilen birkaç adımda gerçekleşir. Karbondioksitten karbonhidratların adım adım sentezi için gereken enerji, ATP ve NADP yoluyla ışıktan gelir.
Karbondioksitin karbonhidratlara indirgenmesinde birbirini izleyen birçok adım olduğundan ve diğer işlemlerde de birçok ara bileşik meydana geldiğinden, adımların gerçek sırasını nasıl anlayacağınızı merak ediyor olabilirsiniz. Bu buluşun gerçekleşmesini sağlayan 14C formunda tasarlanmış bir radyoaktif karbon izotopudur. 1940 civarında, California Üniversitesi’ndeki (Berkeley) araştırmacılar Samuel Rubin ve Martin D. Kamen, bu izotop bulunduktan kısa bir süre sonra fotosentez araştırma aracı olarak kullanılabileceğini bildirdi. Bu araştırmacılar, radyoaktif izotop (normal CO2 yerine 12CO2) içeren CO2’ye maruz kalan bitkilerin bu izotopu birkaç bileşikte bağladığını gösterdi. Daha sonra, 1946’da yine Berkeley’de, Melvin Calvin ve meslektaşları 14CO2’11 kullanarak karbondioksit fiksasyonu üzerine uzun vadeli araştırmalara başladılar. Bu araştırmacılar alg hücrelerini 14 CO2 içeren bir atmosferde birkaç saniye ışığa maruz bıraktıktan sonra alkolde öldürdüler. Alkol sadece hücreleri öldürmekle kalmadı, aynı zamanda fotosentezdeki reaksiyonları katalize eden enzimleri de devre dışı bıraktı. Devre dışı bırakma anında hücrede ne kadar olduğuna bakılmaksızın herhangi bir ortam yakalanabilir. Daha sonra, Calvin ve meslektaşları, alıkonan ortamlardan hangisinin “C” harfi içerdiğini buldu. 14CO2’ye maruz kalma sırasındaki C-içeren bileşiklerin sayısı, alg hücreleri öldürülmeden önce belirlendi ve zaman henüz çok kısayken, ilk birkaç C-içeren bileşik bulundu.
Süre daha uzun olduğunda, izotop dizideki diğer adımlardan geçerek çok sayıda bileşikte ortaya çıktı. Ve böylece, çok önemli araştırmasıyla 1961’de Nobel Ödülü kazanan Calvin, özenli araştırmalarının ardından, şimdi Calvin döngüsü olarak adlandırılan bir zincirleme reaksiyonu aydınlattı.
Calvin’e göre, karbon dioksit önce ribuloz bifosfat veya RuBp adı verilen beş karbonlu bir şekerle birleşerek son derece kararlı altı karbonlu bir bileşik oluşturur. Bu kararlı bileşik daha sonra hızla fosfogliserik asit veya PGA adı verilen iki veya üç karbon molekülüne ayrılır. Her PGA molekülü daha sonra ATP’den fosfor kazanır ve indirgenmiş NADPre’den hidrojen ile indirgenir. Sonuç, enerji açısından zengin bir üç karbonlu fosfogliseraldehit veya PGAL’dir. Bu bileşik gerçek bir şekerdir, yani fotosentezin kararlı son ürünüdür. Calvin döngüsü genellikle C3 fotosentezi olarak adlandırılır, çünkü PGAL, oluşmasını sağlayan hammadde gibi üç karbonlu bir bileşiktir.
Her altı PGAL molekülünden beşi, RuBP’yi (ATP’nin enerjisi kullanılarak meydana gelen karmaşık bir reaksiyonlar dizisi) yapmak için kullanılır. RuBP ile daha fazla karbondioksit sabitlenebilir. Ancak altı molekülden biri hariç tümü, düşünülmesine rağmen diğer PGAL molekülü (başka bir döngü sırasında oluşan) ile birleşerek altı karbonlu şeker glikozunu oluşturabilir. Bu nedenle, altı molekül karbondioksit ve Calvin döngüsü, bir glikoz molekülü oluşturmak için altı kez tekrarlanmalıdır.
Glikozun genellikle fotosentezin son ürünü olduğu düşünülse de, çoğu yüksek bitki önemli miktarda serbest glikoz içermez. Calvin döngüsü tarafından üretilen PGAL’in bir kısmı lipitler, amino asitler ve nükleotidler yapmak için kullanılır. Glikoz sentezlendiğinde bile, genellikle hızlı bir şekilde bileşik şekerlerin, nişastanın, selülozun veya diğer şekerlerin temel bileşeni olarak kullanılır. Karbonhidratlar yüksek bitkilerde nişasta olarak depolanır. Bu şekilde karbonhidrat biriktirmenin başlıca avantajlarından biri, suda çözünmeyen nişastanın ozmotik aktivitesinin şekerden daha düşük olmasıdır. Hidrofilik yapıları nedeniyle, hücre sitoplazmasında aşırı çözünmüş şeker birikimi, ortama göre sitoplazmanın ozmotik konsantrasyonunu artıracak ve hücre ile çevreleyen sıvı arasındaki ozmotik dengeyi ciddi şekilde bozacaktır. Sonuç olarak, hücre çok fazla su emecek ve bu da aşırı şişmeye neden olacaktır.
fotorespirasyon
Biyolojik işlevi net olmayan Calvin döngüsünün bir yönü kafa karıştırıcıdır. Calvin döngüsünün başlangıcında ribuloz difosfatın karboksilasyonunu (yani CO’nun RuBP’ye dahil edilmesini) katalize eden enzim, yani RuBP, RuBP’nin oksijenle oksidasyonunu da katalize edebilir (02’nin RuBP ile kombinasyonu).
Başka bir deyişle, karbondioksit ve oksijen, bu enzim üzerinde aynı bağlanma yerleri için birbirleriyle rekabet eden alternatif substratlardır. Karbon dioksit konsantrasyonu yüksek ve 02 konsantrasyonu düşük olduğunda, karboksilasyon modu uygun hale gelir ve Calvin döngüsü ile karbonhidrat sentezi gerçekleşir. Ancak olumsuz koşullar hakim olduğunda (karbondioksit konsantrasyonu düşük, oksijen yüksek) oksidasyon kolaylaşır. Normal sıcaklıkların üzerindeki sıcaklıklar da alternatif oksidasyon yolunu kolaylaştırır. RuBP’nin oksidasyonu sonucunda fosfoglikolat adı verilen iki karbonlu bir bileşik oluşur. Bu madde daha sonra karbondioksite parçalanabilir.
Bu nedenle, belirli koşullar altında, fotosentez ile üretilen RuBP gibi yüksek enerjili moleküller, aynı enzim tarafından başlatılan bir dizi reaksiyonla parçalanarak fotosentezin daha uygun koşullarda gerçekleşmesini sağlar. Fotosentezde oluşan ara maddelerin karbondioksite dönüşmesine fotosolunum denir. Diğer solunum türlerinde olduğu gibi bu olayda da ATP sentezi gerçekleşmediği için Calvin döngüsünü gereksiz yere kesintiye uğratarak kayıp yaratan bir süreç gibi görünmektedir.
Ancak daha kötü olabilirdi. Bitki hücreleri, kloroplastlar, mitokondri ve peroksizomları içeren bir dizi karmaşık reaksiyon yoluyla fosfoglikollerin bozunmasıyla kaybedilen enerjinin çoğunu geri kazanır. Fotorespirasyonda yer alan her üç karbon atomundan sadece biri karbondioksit formunda kaybolur.
Fotosentez, düşük CO2 konsantrasyonları altında fotosentez tarafından baskın olduğundan, CO2 fiksasyonu için büyük ölçüde Calvin döngüsüne dayanan bitkiler, havadaki CO2 konsantrasyonu kritik bir seviyenin (genellikle yaklaşık 50 ppm) üzerine çıkmadıkça karbonhidrat sentezleyemez; Normal karbondioksit seviyelerinde bile, çoğu fotosentetik ürünün üretimi, senkronize fotosolunum nedeniyle durur. Fotosentez oksijenin mevcudiyeti tarafından engellenirse ve ortaya çıkan fotoremediasyon işlemi durdurulabilirse, bu tür bitkilerde net fotosentez normal atmosferik karbondioksit konsantrasyonlarında yüzde 50’ye kadar artırılabilir.
kaynak:
Khan Akademisi
yazar: bronzlaştırıcı tonik
Diğer gönderilerimize göz at
[wpcin-random-posts]